【生態與環境】你是足控嗎？那就進來吧！馬陸：純愛戰士在清華

▎遠古馬陸如夢的昨日

三億年前盤古大陸法蘭西森林邊，巨脈蜻蜓（Meganeura）舒張75公分大翼，如鷹追逐獵物，卻在龐然巨物前急轉彎：節胸屬（Arthropleura）寬扁身軀蛇立，巨大且多節的附肢張開，想搆著上方腐木。那是馬陸的遠古親戚，寬度足達半公尺，長度可達2.6公尺，數公分厚的鎧甲向身軀側邊展開，彷彿不輕易拔劍的戰士。

這些美麗而碩大的遠古馬陸曾戴上蕨葉帝冠，走過石炭紀巨蟲王國的輝煌盛世，煤炭森林的壯茂使陽光艱難地探入，一切陰鬱、潮濕且溫暖，腐敗的生物是美味佳餚，或許他們更像是塵遊的死神，撫摸封印木（Sigillaria，煤炭森林常見喬木）甜美的敗絮。即使到了雨林崩潰的二疊紀，節胸屬沉重的腳印仍然勤奮地軋進北美與歐洲溫暖的壤土，並在之後的數億年間沉眠。

當岩層漸漸甦醒，青苔便撥開塵沙。全新世的嬌小馬陸自落葉間揚身，以垂首之勢探索四周，他們如此渺小，稍一不慎便會命喪腳下，但馬陸不曾畏懼，一如三億年前碩大親戚的氣魄。歷劫志留紀至今四次大滅絕，馬陸仍是安然悠遊的塵世之王，這回他們將時間戴成冠冕，在世界各地開枝散葉。

▎三億年後的清華今生

石炭紀的節胸屬不關心天上盤旋的巨脈蜻蜓；我身為一隻全副棕黑鎧甲、鑲嵌紅環的小紅黑馬陸（山蛩目，Leptogoniulus sorornus），也同樣不關心校園中佇立的黑冠麻鷺（俗稱的大笨鳥），他們將腳踏入土壤，鎖定地底蟲響。我所傾醉的是前方足跡裡微帶的香氣，以及屬於同類山蛩目堅硬有序的敲擊聲，在心中勾勒雌性美妙的形狀，當追上那圓潤尾端，便以觸角與附肢輕拍，交頸廝磨，舔舐對方嬌柔的⋯⋯哎呀，跟丟了。

這便是年輕公馬陸的日常，母馬陸不想理你、跑得比你快、捲成一坨裝死、推到角落蹭蹭結果被罵個狗血淋頭之類的。想要擄獲母馬陸芳心，必須展現自己的溫柔與耐心，在長途追逐後攀上背甲，以無數隻附足如波浪般彈奏節拍，直到母馬陸頷首同意，才能轉到腹面⋯⋯嗯，然後⋯⋯扭來扭去？啊你人類看什麼看？喂別抓我啊！我還沒交配過啊！

我在黑暗中翻轉軀體，許多腳匆忙地橫過，弄得我一陣躲閃，刺鼻的禦敵化學物揮散在空中，異種語言暈眩而模糊。一等到身軀沾上潮濕土壤，我便急忙起身逃離，卻發現四周盡是光滑高牆。這是什麼地方？揮動觸角上下鑽探，越著急越崩潰。困惑的我在原地打轉，被數隻喜陰蟲（等足目，Philosciidae）自地底衝撞，下意識蜷身抱頭，一切陌生、寒冷且可怕。我將在此終了一生嗎？

迷糊的香氣從後招搖，鎧甲踏地鏗鏘有聲。我轉過身去，想用觸角探探，卻剛好錯開。那不像是熟悉的小紅黑馬陸雌性氣味，只是十分相似。我加速追上，抱住山蛩目特有的圓厚身驅，低下頭嗅聞，對方放慢腳步，催促我跟上，自側邊磨蹭到頭部，一路交肩擦踵，異樣濃厚的雌性費洛蒙使我神魂顛倒，短暫並行後爬上背側，自後向前輕敲節拍，他扭過頭來，一把將我壓倒在地，交頸磨蹭，彎身纏綿。

「快啊。」他說，一面用頭頂搓揉我胸口，尾部扭轉滑移，前肢將我上推，逐漸展開而露出鎧甲下的肉體，在第三體節上方形成開口，而我頷首環抱那圓潤頭部，扭身膨出第七體節的生殖肢，對準開口推入，藍色精液自睪丸湧出（註三）。「抱緊點，」我低聲說，「你好漂亮，全身是透光的紅。」「是吧，」他輕道，「我們同樣絕望。」在這不見天日且不知生死的狹小牢籠中，我在純慾的愛撫裡迷醉，朦朧發覺對方是隻磚紅厚甲馬陸（山蛩目，Trigoniulus corallinus），正以豐滿的紅豔夾緊我深棕裡帶紅環的體側，彼此都不明瞭愛慾是否有結果。

我們以一小時一次的頻率反覆做愛，自深夜到黎明，又自晨曦到黃昏，聽見人類哀號：「為什麼馬陸永遠都在打炮啊！居然還是不同屬！」

我問他為何不像其他雌性馬陸那樣拒絕我。「急了。」他說。

▎護城河上的霍氏繞馬陸

騷擾做愛的不只神經質的喜陰蟲，還有決心日行千里的霍氏繞馬陸（帶馬陸目，Helicorthomorpha holstii），體長約2cm，身軀像珠鏈銜接，擁有修長擅攀的腿腳，背中線深紅焰亮，一如急切心緒，三番兩次逡巡打擾。我將雌磚紅厚甲馬陸抱得更緊，護偶的信念必須堅強！

「喔，那些小東西，不知道在急個什麼。」磚紅說，一面啃食腐葉，漠不關心的樣子。我望見森冷高牆對面，還有許多鮮黃至慘白的霍氏繞馬陸，似乎是清大校園的特產，主要集中在女宿至蒙民偉樓間護城河木棧道上，我曾漫步河濱，發現他們成群棲息在略高的枝枒，擁有多樣體色。蒙民偉樓側是最常見的紅色型霍氏繞馬陸，女宿側則聚集黃色霍氏繞馬陸，中央以橘色型過渡。起初我以為黃色的霍氏不過是蛻殼後未顯色的樣子，但近看便發現早已成體。是食物不同嗎？人類抓他們又想做什麼呢？

磚紅厚甲馬陸扳過我出神的臉，硬是壓在腐木上摩擦，我們鑽入葉下，猗靡歡愛。我將磚紅纏住，隨進程激烈扭動，生殖肢一片濕意，磚紅體內逐漸充滿黏液，並在分離時持續分泌，將精子護住。接下來我會守護好幾天，直到產卵，期間絕不能讓霍氏繞馬陸壞了磚紅的心情。

磚紅弓身，仔細將卵嵌入一顆顆糞球之中，埋入半深土壤，他壓身蜷護，細心確保濕度。我鑽到身旁，小聲問：「如果沒有孵化，你怎麼辦？」磚紅沒聽清楚，我怯怯地再問一次。「不怎麼辦，」他說，「不是你的問題。」

人類的呢喃輕透壤土。「霍氏吃什麼都一樣，就是子代顏色不同，也許是遺傳⋯⋯？」

▎馬陸的愛慾與生理

我身為平均體長3.8cm的小紅黑馬陸，你可能認為遇見長達4.3cm的磚紅厚甲馬陸是我的機遇，但一切其實非常合理：我們總會挑選身長成比例的對象，而非一味追求龐大或嬌小（註四），馬陸的求愛也各有千秋，雌雄比例因種而異，有些甚至會學蟋蟀摩擦體節，發出堅硬的震動。

雌性生殖器在第三體節，該節雙腿間各有一個開口，雄性睪丸也在第三體節內側，一對生殖肢（Gonopods）藏於第七體節缺腳處，在第一次交合試探成功後，才用步足將精液塗抹其上、送入雌性體內，而雌性自第三體節上方伸出爪墊（Pulvillus），與雄性生殖肢完成交合。這就好像是人類男性先將精液打出來後，抹上假陽具表面，再將假陽具沾附的精液塗抹到女方端出的盤子裡，是個有點複雜的過程。

雌性將會分泌保護物儲存精子，而卵子通過精液產下，發育為若蟲，隨成長蛻殼與增加體節，直到成體為止。這也說明我們的腳並不會無限增多，千足蟲幾乎只是誇飾。順帶一提，目前唯一擁有1306隻腳的馬陸被譽為「冥界王后」波瑟芬妮（多板馬陸目，Eumillipes persephone），是澳洲礦坑中發現的詭秘生物。⋯⋯嗯？別看我！腳太多了我不會做愛的！不我是說我很專情！

我不太確定我與磚紅厚甲馬陸的卵是否有孵化，我期待著幼蟲破出，看他們一齡一齡成長。也許你會說這一切都是幻想，但就算是幻想也很好啊，你想想，三億年前龐然鐵鎧節胸屬躺在床上妖嬈勾引，將你猛力抱入懷中扭蹭，精液自挺立的生殖肢流滯，那肯定是人類也很期待的體驗吧。

▎後記：猗靡情歡愛，千足不相忘

筆者於2023年間曾進行飼養與調查，想了解清大霍氏繞馬陸體色特別的原因。馬陸的交配慾望似乎十分熾烈，校內經常看見他們成對騎乘，可是母馬陸總會加速前行，拒絕公馬陸的愛意。我曾試著蹲下湊合成對，母馬陸顯然不領情。

但當我將他們捉入容器，性愛的盛宴卻迅速開展，期間意外發現一筆雜交記錄，令我備感興趣。女宿區常見磚紅厚甲馬陸，而小紅黑馬陸能在靠山土坡發現，若他們在野外遇見，也會乾柴烈火嗎？筆者推測，馬陸遭受生存壓力時，會更急迫尋找繁衍機會。也許這能解釋為何明明有同類在旁，雌磚紅厚甲馬陸在容器內卻接受了小紅黑馬陸的求偶。

出於種種原因，我當時並未即時將此筆雜交紀錄獨立隔離，現在想想真是萬分可惜，究竟是出於急迫，還是單純搞錯了呢？錄取研究所後，我反覆思考重設實驗的可能性，或許有一天會得到解答。

馬陸型態千變萬化，又不離其宗。當磚紅厚甲馬陸踏過層層落葉，陽光照在鎧甲上，顯得溫潤柔和，成倍附足整齊有序，自後向前畫出圓弧，組成波浪般起伏，光是躺在地上放空欣賞，心境便隨馬陸輕輕步遠，直至萬物闃寂，陽光斜逝。那是我在清大如夢的回憶，雖然總是沒人可以分享⋯⋯

考研的期間，我頻頻夢見馬陸，馬陸的夢境又是如何呢？回顧四億年前，馬陸的祖先自志留紀發跡，與維管束植物一同在遼闊古陸上開荒，走過層層岩山土海。到了三億年前的石炭紀，龐然足有2.6公尺長、40cm寬的節胸馬陸步上歷史舞台，厚重足印軋進雨林沃土，真身卻消逝在時光中，只留下片片蛻殼供後代瞻仰。倘若現今的馬陸得知腳下岩層是遠古先祖的巨大遺骸，他們會夢見那深沉的震響嗎？

馬陸是溫和有禮又深情的動物。若你漫步校園，不妨彎身與他們打個招呼。

註釋

1. Mickaël Lhéritier et al. ,Head anatomy and phylogenomics show the Carboniferous giant Arthropleura belonged to a millipede-centipede group.Sci. Adv.10,eadp6362(2024).DOI:10.1126/sciadv.adp6362
2. James C. Lamsdell,Bring me the head of Arthropleura, Science Advances, 10, 41, (2024)./doi/10.1126/sciadv.ads9192
3. Zahnle XJ, Sierwald P, Ware S, Bond JE. (2020). Genital morphology and the mechanics of copulation in the millipede genus Pseudopolydesmus (Diplopoda: Polydesmida: Polydesmidae). Arthropod Struct Dev. 2020 Jan;54:100913. doi: 10.1016/j.asd.2020.100913. Epub 2020 Jan 28. PMID: 32000010.
4. Adolph, Stephen & Geber, Monica. (1995). Mate-Guarding, Mating Success and Body Size in the Tropical Millipede 'Nyssodesmus Pythos' (Peters) (Polydesmida: Platyrhacidae). Southwestern Naturalist. 40. 56-61.

參考文獻

1. Mickaël Lhéritier et al. ,Head anatomy and phylogenomics show the Carboniferous giant Arthropleura belonged to a millipede-centipede group.Sci. Adv.10,eadp6362(2024).DOI:10.1126/sciadv.adp6362
2. James C. Lamsdell,Bring me the head of Arthropleura, Science Advances, 10, 41, (2024)./doi/10.1126/sciadv.ads9192
3. Zahnle XJ, Sierwald P, Ware S, Bond JE. (2020). Genital morphology and the mechanics of copulation in the millipede genus Pseudopolydesmus (Diplopoda: Polydesmida: Polydesmidae). Arthropod Struct Dev. 2020 Jan;54:100913. doi: 10.1016/j.asd.2020.100913. Epub 2020 Jan 28. PMID: 32000010.（此篇為帶馬陸目，故僅作為推測之參考。）
4. Adolph, Stephen & Geber, Monica. (1995). Mate-Guarding, Mating Success and Body Size in the Tropical Millipede 'Nyssodesmus Pythos' (Peters) (Polydesmida: Platyrhacidae). Southwestern Naturalist. 40. 56-61.

Story Map連結：https://storymaps.arcgis.com/stories/d5f77d2579da4afd85670da2437c91fd

作者｜虫也
繪圖｜虫也
攝影｜虫也、張晁維、林元鴻
編輯｜黃琦婷
審查｜曾文宣、林子揚
網頁製作｜李晨瑀

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【蘊涵一切生命——清華生態與環境書寫】計畫

2022年冬天開始，我們開始在清大自然保育社進行校園生態調查，2024年春天，開始進行成果書寫與發表。團隊致力於紀錄校園中的物種、生態與環境變遷，並關注我們生活其中時，與其他生命的互動關係。
製作團隊來自自然保育社社員與校內關注環境的學生，結合物種觀察經驗與環境關懷，分享生命與環境所予我們的眼睛、雙手與心。
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